微生物知識點（32）(第2/3 頁)

。

3.3.3 翻譯後加工：

（大多前體蛋白無功能，加工後才有）

大多數病毒蛋白需要各種翻譯後加工，諸如

1磷酸化（以便與核酸結合）

2脂酸醯化（以便膜插入）

3糖基化

4烷基化

5溶蛋白裂解

剛合成的病毒蛋白必須轉運到細胞相應的部位，轉運訊號是一些有多肽鏈的蛋白（分子伴侶），它們調控蛋白摺疊、轉運以及組裝。

3.4 組裝和釋放

3.4.1 無囊膜病毒：

1殼粒可自我組裝形成衣殼，進而包裝核酸形成核衣殼。

2大多數無囊膜病毒蓄積在胞漿或核內當細胞完全裂解時，釋放出病毒顆粒。

3.4.2 有囊膜病毒：

（1）出芽：

1病毒可以從胞漿膜、胞質內膜或核膜出芽。

2許多從胞漿膜出芽的病毒通常無細胞病變，且往往與持續性感染有關。

如：正黏病毒、副正黏病毒、披膜病毒等。

（2）胞吐：

有些病毒是穿越高爾基體複合物或粗麵內質網的膜出芽，病毒顆粒而後進入空泡，再移入胞漿膜，與之融合，以胞吐的方式釋放。

如：黃病毒、冠狀病毒、動脈炎病毒及 布尼病毒。

第三節 病毒的遺傳與進化

一、突變

1.概念

1在病毒複製過程中，產生數以億計的子代病毒顆粒，其中可能出錯稱之為突變。

2基因組中核酸鹼基順序上的變化，可以是一個核苷酸的改變，也可為上百上千個核苷酸的缺失或易位。

2.突變的兩種結果

1大多數突變對病毒本身是致命的，不再具有存活或複製的能力 — 致死性突變

2極少數能適應環境選擇的突變 — 非致病性突變

3.突變的種類

3.1 基因組變異：

（1）點突變（氨基酸兼併性→影響不大）

（2）缺失或插入：如 AIV、FmdV

（3）回覆突變與抑制性突變

（4）缺損型干擾（dI）突變株：

1突變的一個特例

2大多數病毒均能產生 dI 突變株。這些突變自身不能複製，只有在親本野生株作為輔助病毒存在時才能複製，但它又幹擾親本病毒的複製，導致後者數量減少。

3已知所有 RNA 病毒 dI顆粒均為缺失突變株。

3.2 表型變異

病毒顆粒的理化特性或複製性質的改變

1空斑變異株

2抗體逃避變異株

3條件致死性突變

宿主範圍突變株

溫度突變株：包括溫度敏感突變株和冷適應突變株。

4.突變率

1dNA 病毒基因組複製有校正功能，與宿主細胞 dNA 突變率可能相同，每個核苷酸（即核苷酸複製週期）以 10-10~10-11的頻率發生複製錯誤。

2RNA 的複製缺少校正機制，其核苷酸替換率高於真核細胞 dNA 約 100 萬倍。

3如水泡性口炎病毒的 11kb 的基因組的核苷酸的替換率為10-3~10-4\/核苷酸\/複製週期，以致幾乎每個子代基因組都與親本不同，子代基因組之間也至少有一個核苷酸差異。

二、基因重組

概念：

指兩種不同的病毒（通常密切相關）或同一種病毒的兩個不同毒株